BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 251 N° 358 JANVIER-FÉVRIER 1976 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vachon. Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte. Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr N. Hallé. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum, 36, rue Geofiroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1976 Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F. Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F. Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F. Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F. Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F. Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 358, janvier-février 1976, Zoologie 251 Remarques sur quelques Cirolanidés (Crustacés, Isopodes) par Théodore Monod * Résumé. — L’article comporte : 1) une redescription détaillée d’une espèce cavernicole mal¬ gache encore mal connue, Anopsilana poissoni Paulian et Delamare Deboutteville, 1956 ; 2) une redescription de Cirolana kincaidi Hatch, 1947, du Puget Sound, qui devient Excirolana ( Ponto- geloides ) kincaidi ; 3) l’étude critique d’un Cirolana sp. du Togo. Abstract. — Tliis article contains : 1) a redescription of a subterraneous species from Mada¬ gascar, Anopsilana poissoni Paulian and Delamare Deboutteville, 1956 ; 2) a redescription of Cirolana kincaidi Hatch, 1947, from the Puget Sound, now Excirolana [Pontogeloides) kincaidi-, 3) a critical study of a Cirolana sp. from Togoland. 1. Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville, 1956) (Fig. 1-26) R. Paulian et Cl. Delamare Deboutteville décrivaient en 1956, de la grotte de Mitoho (sud-ouest de Madagascar) un genre nouveau de Cirolanidé ( Anopsilana , p. 87) fondé sur l’espèce nouvelle Anopsilana Poissoni (p. 87-88, fig. 1-11). En 1964 (p. 151), Vandel signalait que la position systématique A’Anopsilana « ne peut pas être actuellement précisée » et en 1968 (note 1, p. 507) j’ajoutais que « la plupart des caractères énumérés dans la diagnose générique sont communs à d’autres genres » et par conséquent, semblait-il, insuffisamment diagnostiques. Il s’avérait donc nécessaire de reprendre l’étude du générotype, ce qui m’a été rendu possible grâce à l’amabilité de mon collègue et ami Cl. Delamare Deboutteville qui a bien voulu me confier deux exemplaires, topotypiques puisque l’espèce n’est actuellement connue que d’une seule localité. L’un de ces exemplaires a été disséqué et a fourni la matière de l'illustration ci-jointe, l’autre a été laissé intact. Pour tenter de juger du statut A'Anopsilana, parmi d’autres genres décrits de Ciro¬ lanidés, au nombre d’environ 25, il fallait d’abord reprendre tous les éléments de la dia¬ gnose générique. 1 — « Corps de taille moyenne, assez large, lisse » : ce caractère peut s’appliquer à de nombreux genres, et, de plus, le genre Cirolana, tel qu’il est actuellement défini, comprend * Laboratoire de Dynamique des Populations aquatiques, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05. 358, 1 134 THÉODORE MONOD 1 W W 2 Fig. 1-2. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 1, vue latérale ; 2, vue dorsale (la longueur apparente de certains segments peut résulter de la courbure du spécimen). à la fois des espèces lisses et des espèces ornées, plus ou moins tuberculées, généralement d’ailleurs dans la partie postérieure (pléon et telson). 2 — « Tête arrondie , sans carène frontale, sans yeux » : bien des Cirolanidés partagent le premier caractère ; quant au second, je ne suis pas certain d’en avoir exactement saisi la nature ; le troisième enfin soulève un problème souvent évoqué, celui de la valeur systé¬ matique de l’anophthalmie. Sans doute a-t-on parfois eu tendance à tenir ce caractère comme de rang générique et à séparer à ce niveau espèces oculées et espèces aveugles. Il ne manque cependant pas de genres d’Isopodes, par exemple Munna, Janira, Ciro¬ lana , etc., pouvant admettre des espèces aveugles et d’autres pourvues d’yeux : il peut exister d’ailleurs tous les états intermédiaires entre un œil normal, bien développé, un œil réduit, vestigial ou, à la limite, absent. Wolff, dans son grand ouvrage sur les Asellotes de profondeur, considère (1962 : 19 et 61) que « the absence of eyes cannot be used as a distinctive character between généra » et renvoie d’ailleurs à ce sujet à la discussion de Barnard (1961 : 26) portant sur la présence ou l’absence d’yeux chez les Oedicerotidae (Amphipodes). 3 — « Antennules courtes » : caractère commun à tous les Cirolana, à tous les Ciro- lanidae, à la très grande majorité des Flabellifères, et même à la quasi-totalité des Isopodes. 4 — « Antennes longues, à scape de quatre articles » : même observation, quant aux dimensions, que pour les antennules « courtes » ; l’utilisation du nombre d’articles au pédon¬ cule est délicate, un très petit article basal, parfois vestigial voire incomplet et réduit à REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES 135 Fig. 3-8. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 3, Al, pédoncules; 4, Md droite; 5, Md gauche ; 6, telson et uropodes droits ; 7, uropodes gauches ; 8, uropodes droits, extrémité. un sclérite, pouvant, exister souvent ; chez Anopsilana, j’ai trouvé 5 articles développés au pédoncule antennaire. 5 — « Mandibules à palpe de trois articles : le second avec une brosse distale externe de soies pectinées, le troisième arqué et acuminé avec une ligne de soies externes » : la 3-arti- culation du palpe mandibulaire, extrêmement répandue à travers tout le groupe des Mala- costracés, existe, je crois, chez la plupart des Flahellifères et c’est bien plutôt sa réduction 136 THÉODORE MONOD Fig. 9-15. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 9, Mx 1 ; 10, Al ; 11, Mxp ; 12, telson, bord postérieur ; 13, lame frontale, clypeus et labre ; 14, Mx 2 ; 15, P 1. éventuelle ou, à la limite, sa disparition qui peuvent représenter un caractère générique ; quant à la disposition décrite pour les soies du palpe, elle paraît très banale dans la famille et même au-delà. 6 —- Mandibules : « dos de la mola avec deux fortes gibbosités, apex avec trois fortes dents, un lobe charnu arrondi portant une rangée d'épines et un lobe interne triangulaire pubescent ». Les « deux fortes gibbosités » sont les condyles antérieurs accoutumés, présents sans doute chez tous les Malacostracés à mandibule « normale » ; d’autre part, ni la présence d’une REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES 137 Fig. 16-20. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 16, P 2 ; 17, P 3 ; 18, P 4 ; 19, P 5 ; 20, PI 1. spine-row, ni celle d’une pars tnolaris en forme de lame de couteau, caractères très répandus, n’ont de valeur au niveau générique. L’occasion m’en étant offerte je formulerai ici quelques remarques sur une région de la mandibule qui n’est pas toujours d’interprétation facile. Si l’identification, dans la mandibule, d’une pars incisiva ( incisoria) ou acies et d’une pars tnolaris, donc d’un processus inciseur et d’un processus molaire, reste en général aisée, 138 THÉODORE MONOD il n’en est plus de même pour l’armature de la partie intermédiaire et il semble même qu’à ce niveau des confusions ou au moins des incertitudes soient assez fréquentes. En 1882 Boas décrit (p. 495) chez des Péracarides un processus accessorius, qui pourrait être considéré comme le « vorderste, stark entwickelte Glied der Borstenreihe » qui lui fait suite, par conséquent comme un dérivé de la « spine-row », hypothèse qui s’appuie sur de nombreuses observations (cf. Boas, 1882, pl. XXIII, fig. 67 a, 68 a, 69 a), concernant des mandibules droites où le processus accessorius (ou lacinia mobilis ) est moins développé qu’à gauche et peut paraître en effet ne plus représenter que l’épine la plus antérieure de la « Borst¬ enreihe » ou « spine-row ». Calman (1909 : 145) se ralliera à cette interprétation, qui paraît en effet acceptable, non sans parfois soulever quelques difficultés, comme lorsque la lacinia semble porter elle-même, latéralement, une soie (Schultz, 1969, fig. 37) ou une épine (Wolff, 1962, fig. 3 a, c). Si dans le cas d’un Asellote la distinction entre lacinia mobilis et « spine-row » reste aisée, que faire du lobe à marge spinifère séparant chez les Cirolanidés le processus inci- Fig. 21-22. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 21, P 6 ; 22, P 7. REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS 139 Fig. 23-26. — Cirolana poissoni (Paulian et Delamare Deboutteville) : 23, PI 2 ; 24, PI 3 ; 25, PI 4 ; 26, PI 5. seur de la lame scalpelliforme considérée comme un processus molaire, bien qu’il n’en ait guère l’aspect et qu’il soit plus ou moins articulé sur le corpus mandibulae. Lorsque ce lobe est plus ou moins saillant (fîg. 37, 40) faut-il le tenir pour une lacinia mobilis, comme l’ont fait Rioja (1957 : 452, fîg. 46, 51) et Bowman (1964 : 230, fig. 13-14), ou pour un e spine-row ne jalonnant plus le contour même du bord du corpus mais portée sur une dilatation lobi- forrne de ce dernier ? Il semble en tous les cas difficile de considérer un lobe portant lui- même toute une série d’épines marginales comme pouvant représenter, dans l’hypothèse 140 THÉODORE MONOD Boas-Calman, une épine, antérieure, de la spine-row. Il est vrai que lorsque le lobe spini- fère est étroit, allongé plutôt qu’arrondi (par exemple chez Speocirolana bolivari Rioja, 1953, fîg. 12) on penchera sans doute plutôt pour une lacinia mais en tous les cas ces incer¬ titudes doivent attirer l’attention sur l’existence d’un petit problème morphologique réel. 7 — « Maxilles I à lobe externe armé de dents épineuses ; lobe interne portant trois épines plumeuses séparées par de fines épines » : caractères largement répandus à travers les Ciro- lanidés. 8 — « Maxilles II à articles distaux armés de longues soies plumeuses » : même remarque que pour la maxillule. 9 ■— « Maxillipède à articles courts, transverses, leur bord externe avec quelques épines isolées et leur bord interne avec un groupe plus ou moins étendu d’épines serrées, finement plumeuses en dedans » : même remarque. 10 — « Pléotelson long, un peu ovalaire, subsinué avant le sommet qui est obtusément acuminé » : même remarque. 11 — « Uropodes à rame externe étroite, gladiolée, pubescente en dedans; rame interne en triangle curviligne très acuminé » : même remarque. 12 — « Péréiopodes antérieurs courts, à très courtes épines un peu obtuses. Péréiopodes postérieurs bien plus longs, à épines un peu grêles ; griffe simple, le propodite terminé par un groupe dorsal et un groupe ventral d’épines » : même remarque. On vient de le voir, il semble difficile de trouver dans la diagnose du genre Anopsilana un seul caractère capable de séparer celui-ci de la plupart des autres genres de Cirolanidae et, en tous les cas, de Cirolana. 2. Excirolana kincaidi (Hatch, 1947) (Fig. 27-73) Au cours d’une visite, le 3 septembre 1972, à la propriété du Pr. D. S. Farner, sur le bord du Puget-Sound, Campano Island, près de Seattle, Washington, USA, j’ai recueilli sur la plage dans un bloc de Moules et de Balanes, de nombreux spécimens d’un Cirolanidé (Th. M. n° 15414) \ Il s’agissait d’une espèce peu connue, sommairement décrite en 1947 par Hatch sous le nom de Cirolana kincaidi (p. 208), avec une seule figure représentant le pléotelson et les uropodes (fig. 163), et transférée par Schultz (1969 : 176) dans le genre Excirolana (avec reproduction, fig. 271, de celle de Hatch). Il m’a semblé utile de donner une description plus détaillée de cette espèce, avec une illustration adéquate. En ce qui concerne l’attribution générique, il s’agit bien d’un Excirolana, mais j’ai fair remarquer (1930 : 176-178) que l’on pouvait admettre dans le genre deux sections pou¬ vant même être considérées comme des sous-genres : Excirolana Richardson, 1912 s. str. et Pontogeloides Barnard, 1914, ayant, le premier, le palpe mandibulaire 3-articulé, ce palpe étant 2-articulé chez le second. 1. Sur la même plage, j’ai récolté (n° 15415) 3 espèces de Talitridés, aimablement identifiés par le D r E. L. Bousfield (Mus. nat. Soi. nat., Ottawa) : Orchestoidea columbiana Bousfield, Orchestoidea puget- tensis (Dana), Orchestia traskiana Stimpson. REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES 141 Fig. 27-38. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 27, vue dorsale ; 28, vue latérale ; 29, céplialon, vue ventrale ; 30, région antérieure du céphalon en vue ventrale, après ablation A 1 et A 2 : on voit, dépassant le bord distal du labre, son lobe médian inférieur ; 31, id., en vue latérale-oblique ; 32, id., en vue latérale ; 33, A 1 ; 34, A 1, base du flagellum présentant un article 2 plus allongé que celui de la fig. 3 ; 35, labre ; 36, id., détail de la région centrale avec le lobe inférieur ; 37, Md gauche, face interne ; 38, Md droite, acies. 358, 2 142 THÉODORE MONOD Nous aurions donc ici : Excirolana ( Pontogeloides ) kincaidi (Hatch, 1947). Coloration. — Grisâtre, avec un réseau dense de chromatophores noirs ; deux taches blanches crayeuses, visibles sous le tégument dans la partie postérieure du thorax et repré¬ sentant peut-être des produits d’excrétion (organes de Zenker ?). Taille. — 8-10 mm. Forme (fig. 27). — Corps environ 2 1/2 plus long que large, à bords latéraux faiblement convexes (largeur maximale au niveau du 5 e somite thoracique libre). Fig. 39-44. — Excirolana kincaidi (Hatch) ; 39, A 2 ; 40, Md droite, face externe ; 41, paragnathes ; 42, Mx 1 ; 43, Mx 2 ; 44, telson et uropodes. REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS 143 Céphalon (fig. 27). — Presque 2 fois plus large que long si l’on tient compte du proces¬ sus frontal ; sans ce dernier, plus de 2 fois plus large que long ; lame frontale saillante et visible entre les antennules, rétrécie à sa base entre les insertions antennulaires, dilatée au sommet (fig. 27, 29-32). Yeux. -— Présents, grands, arrondis, largement séparés (fig. 27-28) ; PIatch (1947 : 208) spécifie : « Eyes separated by about 2 2/3 times their width ». Antennules (fig. 33-34). — Atteignant le 4 e somite thoracique libre, à pédoncule 3-arti- culé et flagellum 18-articulé sur l’antennule figurée, sur d’autres 15-17 (11-16 fide Hatch). Antennes (fig. 39). — Atteignant le 5 e somite thoracique libre ; flagellum 12-articulé sur l’antenne figurée, sur d’autres 13 (9-13 fide Hatch) ; le pédoncule compte 4 articles mani¬ festes (les seuls représentés fig. 39) et 1 article basilaire vestigial (cf. Monod, 1930 : 176). Lame frontale. — Cf. fig. 29-32. Clypeus (fig. 29-32). — l’rès court, étiré transversalement, environ 7 fois plus large que long, à bords proximal et distal sensiblement parallèles, à extrémités latérales légère¬ ment recourbées vers l’arrière. Labre (fig. 29-32, 35-36). — Environ 3 fois plus large que long, à bords latéraux arron¬ dis, à bord postérieur légèrement concave et microscopiquement denticulé en son centre (fig. 36) ; lobe charnu hypolabral bien développé, sétigère. Hypostorne (fig. 41). — Lobes divergents, recourbés, plus ou moins poilus sur la face mésiale et l’apex. Mandibule (fig. 37-38, 40). — Palpe 2-articulé à article I plus court que le II. Condyles antérieurs très saillants (l’un d’eux plus pointu, l’autre plus arrondi). Processus inciseur avec, à droite (fig. 38, 40) : 3 dents (la supérieure arrondie, la moyenne de même largeur mais plus pointue, l’inférieure plus longue et très pointue), à gauche : 1 dent supérieure arrondie, 1 dent inférieure très forte et pointue (fig. 37) et entre les deux 2 saillies basses plus ou moins arrondies. Maxillules (fig. 42). — Lame interne : 3 grosses épines coniques poilues ; lame externe : 10-12 soies spiniformes denticulées pro parte. Maxilles (fig. 43). — Lame externe : 6 soies barbulées ; lame médiane : 7 soies bar- bulées ; lame interne : une douzaine de soies plumeuses. Maxillipèdes (fig. 45-49). — Basis plus court que le palpe et plus ou moins rectangu¬ laire (environ 2 fois plus long que large) avec son endite (portant 2 rétinacles, 4-6 soies plumeuses marginales (ou submarginales) et 1 sétule plumeuse apicale (apex légèrement échancré). Palpe 5-articulé : I très court, quadrangulaire ; II étroit à la base et dilaté dis- talement en cupule embrassante; III presque circulaire, l’article le plus long du palpe; IV à médiocre lobe antéro-interne ; V digitiforme, à sommet arrondi. Péraeon (fig. 27-28). — Faisant à peu près la moitié de la longueur totale. Épimères postérieurs un peu étirés mais à pointe arrondie, non aiguë. Péraeopodes . — I-III préhensiles (fig. 50, 56, 57) à angle ischial distal-externe, dilaté en cuiller, à angle méral distal-externe prolongé en lobe arrondi, à carpe très réduit ; bord interne du mérus avec : 7 (I), 4 (II), 4-6 (III) épines, du carpe avec : 3 (I), 5 (II-III) épines, du propode avec : 6 (I), 5-6 (II), 5 (III) épines et, au bord externe une série de 10-12 soies courtes et recourbées IV-VII (fig. 58, 61, 66, 67) ambulatoires, avec des bouquets de grosses épines aux angles distaux-internes (ischium, mérus, carpe, propode), au bord interne (idem), à l’angle distal-externe (ischium, mérus, carpe) ; les épines sont très rares au bord externe 144 THÉODORE MONOD Fig. 45-55. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 45, Mxp ; 46, Mxp, lobe interne anormal avec un seul rétinacle ; 47-49, Mxp, lobe interne ; 50, Ç, P 1 ; 51, id., dactyle ; 52, bord distal-externe de l’endopode uropodial ; 53, bord externe telson-sympode-exopode uropodial ; 54, endopode uropodial, extrémité (bord externe à gauche, mésial à droite) ; 55, exopode uropodial, extrémité (bord externe à droite, mésial à gauche). 146 THÉODORE MONOD Pléotelson (fig. 44, 53). — Plus large que long, à bords latéraux légèrement sinueux et à apex (sétigère) en pointe arrondie ; quelques épines aux angles latéraux ; surface dor¬ sale portant dans sa moitié proximale une double impression limitée par une ligne sinueuse interrompue sur la ligne médiane et que Hatcii (1947 : 208) décrit ainsi : « the base of the last abdominal segment [= pléotelson] raised, the raised portion terminated behind by a bisinuate furrow which does not quite attain the latéral margins and which on either side of the mid-line becomes foveiform, the anterior margins of the foveae cariniform, the ante- rior mesal margins in particular overhanging the foveae, the carina obsolète at the middle wliere it is replaced by a simple declivity ». Pléopodes (fig. 59-60, 69-73). — De formule générale (cf. Monod, 1930 : 138) : I-11 is-es, III-V ig-es [ br sy I-V], Sic III-V, donc une morphologie très proche de Excirolana ( Pon- togelos) latipes (Monod, 1930 : 139) : I is-es, II-V ig-es [br sy I-IV (? V), i II-V (? I), e III- Fig. 61-65. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 61, $, P 5 ; 62, <J, PI 2 gauche, face antérieure ; 63, $, PI 2 droit, face antérieure ; 64, appareil d’accrochage du sympode ; 65, $, PI 3 gauche, face postérieure. REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS 147 Fig. 66-67. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 66, $, P 6 ; 67, Ç, P 7. IV (? V)], S ic III-V. Ajoutons que le sympode paraît 2-articulé, avec un singulier appareil de coaptation situé à l’extrémité externe de la suture et composé (fîg. 64) d’un <c tenon » droit digitiforme appartenant au 2 e article et autour duquel vient s’accrocher une pièce recourbée fournie par le 1 er article. Voici le détail par pléopode : I (fîg. 59), sympode portant au bord externe 2 diverticules dont l’un semble un simple lobe latéral de l’article sympo- dial mais dont l’autre, à surface d’insertion étroite, allongé longitudinalement et donc parallèlement aux rames, et pourvu de sétules à son bord interne, paraît un élément auto¬ nome mais dont la signification échappe ; 4 rétinacles sympodiaux ; rames allongées, étroites, à bord sétigère — II (fig. 63), sympode comme I, 3 rétinacles ; rames comme I, mais un peu 148 THÉODORE MONOD plus longues —- III (lîg. 65, 68), sympode comme I-11, 3 rétinacles ; rame externe ovale, sétigère, rame interne non sétigère, 2-articulé, le 2 e article grossièrement triangulaire- arrondi — IY (fig. 69-70), sympode comme I-III, 3 rétinacles ; rame externe ovale-arrondie, avec amorces latérales d’articulation à bords sétigères ; rame interne 2-articulée, glabre — V (fig. 72-73), sympode comme I-IV, 3 rétinacles ; rame externe ovale-arrondie, avec amorces latérales d’articulation, à bords sétigères ; rame interne 2-articulée, glabre. Fig. 68-73. — Excirolana kincaidi (Hatch) : 68, <J, PI 3 droit, face postérieure ; 69, PI 4 gauche, face antérieure ; 70, $, PI 4 droit, face antérieure ; 71, PI 2-4, rétinacles du sympode ; 72, (J, PI 5 gauche, face antérieure ; 73, Ç, PI 5 gauche, face postérieure. Uropodes (fig. 44, 52-55). — Sympode avec l’angle distal-interne pointu-arrondi, mais non aigu, sétigère, et le bord externe avec 2 épines et un bouquet d’épines sur l’angle distal ; endopode grossièrement triangulaire, à bords sétigères, avec 4 épines marginales (2 apicales et 2 internes) ; exopode ovale allongé, à bords sétigères, avec 4 épines marginales (2 apicales et 2 externes). REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES 149 3. Cirolana sp. (Fig. 74-112, 114) M. Samuel Iyouigan 1 a récolté en juin 1974, dans la lagune d’Anécho et en eau sau¬ mâtre, sous l’écorce d’un bois flotté, un petit Cirolanidé dont il m’a remis trois spécimens (7x3; 8,5 X 3 et 9 X 3 mm) ; un second envoi, de même provenance, comptait 10 spéci¬ mens (7,4 X 2 ,4 ; 7,4 X 2,5 ; 8,0 X 2,8 ; 8,4 X 3,4 ($ ovig.) ; 8,8 X 2,5 ; 9,0 X 2,9 ; 9,9 X 2,8; 10,0 X 2,9 ; 10,5 X 3,0 et 12,3 X 2,7 mm). On constate donc des variations sensibles dans le rapport longueur/largeur. L’identification de ces spécimens n’allait pas être facile. Il s’agissait évidemment d’un Cirolana s. str., appartenant à la 2 e Section de Hansen (1890) (devenue le « Groupe B » en 1905, p. 350) caractérisée ainsi (p. 336) : « Lamina frontalis inermis, lata, brevis, penta- Fig. 74-75. — Cirolana sp. (Togo) : (ex. 2), 74, vue dorsale ; 75, vue latérale. 1. Laboratoire de Zoologie et de Biologie animale, Université du Bénin, Lomé (Togo). 150 THÉODORE MONOD Fig. 76-82. — Cirolana parva Hansen : 76-77, A 1 (n° 2, <J) ; 78, A 1 (n° 1), Ç ; 79, A 2, (n° 2, (J) ; 80, A 2 (n° 1, $) ; 81, Md gauche (n° 2, (J) ; 82, Md droite (id.). gona (rarius fere hexagona), vix dimidio longior quam latior. Clypeus inermis, non cornutus, ante perspicue cum lamina frontali conjunctus. Antennulae pedunculo obscure triarticulato (primo visu biarticulato), flagello semper satis gracilis. Pedes omnes setis perpaucis vel nullis instructi ». C’est donc autour de cranchii Leach, 1818, parva Hansen, 1890, vicina Barnard, 1914, etc., qu’il faudra chercher. Rappelons d’abord la synonymie de C. parva : REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES 151 1890 Cirolana parva Hansen, p. 340 [104]-341 [105], pl. II, fig. 6-6 b et III, fig. 1-1 d , 15 ex. : St Thomas, Antilles ; 2 ex., Ste Croix, Antilles ; 2 ex., Antilles ; 2 ex., 25° N-34° W, Atl. tropi¬ cal ; 1 ex., îles Samoa. 1900 Cirtlana parva : Richardson, p. 217. 1901 Cirolana parva : Richardson, p. 514 : Key West (Floride), entre le delta du Mississippi et Cedar Keys (Floride). 1905 Cirolana parva : Stebbing, p. 12, 1 $ (6,5 X 2 mm), 1 Ç (même taille), 1 juv. (3 X 1,25 mm) : Ceylan, Gulf of Manaar : Chilaw Paar, Muttuvaratu Paar, Talaivillu Paar. 1907 Cirolana parva : Nobili, p. 421 [71], 2 ex. : Rikitea ; 3 ex., lagon de Marutea. 1910 Cirolana parva : Stebbing, p. 217, 1 ex. immat. (4,5 X 1,25 mm) : côte soudanaise de la mer Rouge. 1914 Cirolana parva : Barnard, p. 353 a, 1 $ (5 X 2 mm) : Conducia Bay, Mozambique. 1917 [ Cirolana parva et C. vicina synonymes de C. cranchii ], Stebbing, p. 37. 1920 Cirolana parva : Barnard, p. 346 (nom). 1924 Cirolana parva : Chilton, p. 883-884, fig. 5, nombr. ex. en différents endroits du Chilka Lake (Orissa, Inde), golfe du Bengale. 1926 Cirolana parva : Chilton, p. 180, nombr. ex. (9 mm) : Talé Sap (Thailand). 1930 Cirolana parva : Monod, p. 137 (fig. 5 A, C). 1931 Cirolana parva : Monod, p. 3, 1 ex. : Cameroun (cf. 1930, fig. 5 A, C). 1931 Cirolana parva : Nierstrasz, p. 151, 5 ex. : Indonésie (Misool ; Sula Besi (Sanana-Bai) ; îles Aru (Bulu Jedan ; Noimini, Timor). 1933 Cirolana parva : Monod, p. 173, fig. 80 (1-8) 2 $ (5,5 mm) : Ismaïlia, canal de Suez, sur la coque d’un bateau. 1936 Cirolana parva : Barnard, p. 154-155, 1 Ç (4,5 mm) : au large de Little Audaman Island. 1940 Cirolana parva : Barnard, p. 490, 499. 1946 [Cirolana parva et C. vicina synonymes de C. cranchii], Nordenstam, p. 3-7, fig. 2-3, 5. 1962 Cirolana diminuta Menzies, p. 343-344, lîg. 6 : Bahia de San Quitin. Baja California. 1966 Cirolana parva : Menzies & Frankenberg [ref. non vue] : Georgia. 1968 Cirolana parva : Miller, p. 15-16, fig. 4 : Hawaii. 1968 Cirolana parva : Menzies & Gwynn, p. 38-39, fig. 14 C-D (incl. C. diminuta) : Porto Rico, nombr. localités. 1969 Cirolana parva : Schultz, p. 185, fig. 290 (Géorgie à Antilles). t La synonymie, réduite à l’essentiel, de C. cranchii serait la suivante : 1818 Cirolana Cranchii Leach, Dict. Sci. nat., XII, p. 347. 1818 Nelocira Swainsonii Leach, ibid. 1825 Nelocira Swainsonii : Desmarest, Consid. gén. Cl. Crust., p. 302, pl. 48, fig. 2. 1840 Eurydice Swainsonii : H. Milne Edwards, Hist. nat. Crust., III, p. 238. 1867 Cirolana Cranchii : Bâte & Westwood, Brit. sess.-eyed Crust., II, 1868 [1867], p. 296-298, 5 fig. 1882 Conilera grampoides Gourret, p. 11-12, pl. 1, fig. 7 et 13, fig. 1-11. 1890 Cirolana Cranchii : Hansen, p. 341-344, pl. III, fig. 3 + 3 a-3 i. 1905 Cirolana Cranchii : Hansen, p. 350-353, pl. XXXIII, fig. 3 a. 1914 Cirolana vicina Barnard, p. 351 a-352 a, pl. XXX, fig. B, 2 + St James, Falson Bay, Afrique du Sud. 1917 Cirolana cranchii : Stebbing, p. 37. 1920 Cirolana cranchii : Barnard, p. 346. 1925 Cirolana cranchii var. australiense (sic) Haie, p. 141-143, fig. 7 (a-j). 1929 Cirolana cranchii australiense (sic) : Hale, p. 248, fig. 241. 1930 Cirolana Cranchi : Monod, p. 137, fig. 5 B. 1931 Cirolana cranchi-australiensis : Nierstrasz, p. 158. 1931 Cirolana Cranchi : Monod, p. 3, 7 (Cameroun). 1940 Cirolana cranchii : Barnard, p. 392, 490, 499, fig. 6 b. 1972 Cirolana cranchii : Naylor, p. 28, fig. 9 A-C. 152 THÉODORE MONOD En 1914, Barnard croyait pouvoir distinguer ces trois espèces d’après la lame frontale (hexagonale chez parva, pentagonale chez vicina et cranchii) et l’ischium P 2 (à angle distal- externe prolongé chez cranchii, non prolongé chez parva et vicina). hp Stebbing, en 1917 (p. 37), proposait la mise en synonymie de parva et de vicina avec cranchii : « C. vicina seems to tie C. parva so closely to C. cranchii that one name may well serve for ail three ». Cette manière de voir recevait en 1920 (p. 346) l’accord de Barnard pour vicina mais non pour parva « which seems to be distinguished by the frontal lamina Fig. 83-89. — Cirolana sp. (Togo) : 83, Md gauche (n° 1, <j!) ; 84, Md droite (id.) ; 85, Mx 1 (id.) ; 86, Mx 1 (n° 2, c?) ; 87, Mx 2 (id.) ; 88, Mx 2 (n° 1, Ç) ; 89, Mxp, lobe interne (id.). REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS 153 and the more broadly telsonic apex ». Mais en 1946, Nohdenstam, après examen compara¬ tif de spécimens du Pacifique, d’Afrique du Sud et de la Méditerranée (p. 3-8, fig. 1-5) revenait aux conclusions de Stebbing (C . cranchii, incl. C. parvci et C. vicina), trop de caractères, supposés discriminatifs se révélant assez variables pour empêcher de les utili¬ ser au niveau spécifique. Hansen, dans sa clef de 1890 (p. 321), séparait ainsi parva et cranchii : Fig. 90-94. — Cirolana sp. (Togo) : 90, Ur gauche (n° 2, <J) ; 91, Ur droit, endopode (n° 2, <J) ; 92, Ur droit, exopode (n° 2, (J) ; 93, pléotelson (n° 2, <J) ; 94, P 1 droitJ(n° 1, Ç). 154 THÉODORE MONOD — Frons in processum deflexum, a fronte visum longum, sat angustum,, inter pedunculus antennularum situm, cum lamina frontali conjunctum, producta. Pedes secundi et tertii parium articulo quarto sat gracili . C. parva n. sp. -— Frons superne ante angulum breveta formans, non in processum producta. Pedes secundi et tertii parium articulo quarto sat incrassato . C. cranchii Leach Dans les descriptions de 1890 du même auteur (p. 340-341 et 342-343), on peut noter encore des caractères paraissant pouvoir séparer parva de cranchii, par exemple : Fig. 95-99. — Cirolana sp. (Togo) (n° 1, Ç) : 95, P 2 ; 96, P 3 ; 97, P 4 ; 98, P 5 ; 99, P 6. REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDÉS 155 1 — Pour parva : a) lamina frontalis fere hexagona, angulo anteriore truncato, cum processus frontis conjuncto ; b) pléotelson « apice latius rotundato » ; c) chaque rame uropo- diable : « apice bifido ». 2 — Pour cranchii : a) lamina frontalis pentagona..., frons cum lamina frontalis non conjuncto ; b) pléotelson « apice breviter rotundato » ; c) chaque rame uropodiale : « apice integro, acuto ». Fig. 100-104. — Cirolana sp. (Togo) : 100, P 7 (n° 1, $) ; 101, P 1 (n° 2, (J) ; 102, P 2 (id.) ; 103, P 3 (id.) ; 104, P 4 (id.). 156 THÉODORE MONOD En apparence au moins, la distinction parva-cranchii ( vicina ) resterait donc possible sur les caractères proposés par Hansen ; mais si l’étendue de leur variation est bien celle que leur assigne Nordenstam (1946), alors, évidemment, on sera tenté d’admettre, avec ce dernier, l’identité cranchii-parva-vicina : l’espèce aurait alors une très vaste répartition : Atlantique (des îles britanniques au Cap et de la Géorgie aux Antilles), océans Indien et Pacifique, Australie. On pouvait se demander si le nombre des épines du bord postérieur telsonique ne pou¬ vait pas être un caractère utilisable ; pour C. parva on a donné les chiffres suivants : 6 Fig. 105-108. — Cirolana sp. (Togo) : 105, P 5 (n° 2, (J) ; 106, P 6 (id.) ; 107, P 7 (id.) ; 108, lame frontale, clypeus et labre. REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES 157 (Stebbing, 1905 ; Monod, 1933) et 8 (Hansen, 1890 ; Moore, 1901 ; Richardson, 1915 ; Stebbing, 1910) et pour C. cranchii : 8-12 (Hansen, 1905), et 6-14 (Hale, 1925), ce qui est d’ailleurs bien le chiffre obtenu si l’on regroupe cranchii-parva-vicina, alors que l’on pouvait être tenté d’accepter : 6-8 pour cranchii (incl. vicina) et 10-14 pour parva. C’est d’ailleurs ce que fait Barnard en 1940 (p. 499) quand il sépare parva et cranchii de la façon suivante : « Telsonic apex broadly rounded, with 8 spines. parva Telsonic apex rounded or subacute with 13-14 spines. cranchii. » Les spécimens togolais ont : une lamina frontalis pentagonale (donc de cranchii), 14 épines au bord telsonique (donc plutôt comme cranchii), les rames uropodiales à sommet pointu, non bifide (comme cranchii), mais le bord postérieur du telson assez largement arrondi (comme parva) et les péraeopodes plus grêles que chez le cranchii typique : au P 2 par exemple, le mérus et le carpe (fig. 95) sont notablement moins épaissis que chez cranchii (Hansen, 1890, pl. III, fig. 3 c et Nordenstam, 1946, fig. 1, 4-5). Fallait-il accepter la proposition Stebbing/Nordenstam, c’est-à-dire : cranchii (= parva et vicina) ou celle de Barnard : cranchii (= vicina) distincte de parva ? J’avoue avoir beaucoup hésité, car, on l’a vu plus haut, si certains caractères des spé¬ cimens togolais pouvaient s’appliquer à parva (forme du bord telsonique postérieur), d’autres (i lamina frontalis, armature du bord telsonique, apex des uropodes) semblaient plutôt ceux de cranchii. A la réflexion, il m’a paru plus prudent de ne pas trancher et de ne désigner la forme d’Anécho que sous le nom provisoire de Cirolana sp. Seule en effet la comparaison directe et détaillée de spécimens nombreux et de provenances très diverses devra permettre de conclure. En particulier, il faudra revoir de très près, pour l’Afrique du Sud, les matériaux répartis par Barnard entre parva et cranchii. J’ai tenu à fournir de l’espèce togolaise une illustration suffisamment détaillée et abon¬ dante pour que les auteurs qui reprendront l’étude du genre Cirolana sachent aussi exacte¬ ment que possible ce que j’ai eu ici sous les yeux. Il reste à examiner le cas d’un Cirolana sp. décrit du Congo par Brian et Darteveli.e en 1949 (p. 111-120, fig. 49-79) et que ces auteurs comparent à C. paroa comme l’espèce la plus voisine. Ceux-ci songeraient à une espèce distincte, nouvelle, en particulier à cause de l’ornementation du pléotelson portant « 4 traits longitudinaux ou carènes plus ou moins marqués, se prolongeant en éventail sur la partie caudale (deux carènes médianes et deux latérales) », description d’ailleurs peu claire car si la figure 51 montre bien 4 traits, la figure 54 en porte 6 L Le Musée royal de l’Afrique centrale (Tervuren) a bien voulu me communiquer les spécimens étudiés par Brian et Darteveli.e en 1949. Il ne s’agit pas de l’espèce du Togo. En effet, les spécimens congolais portent sur le pléotelson plusieurs paires de carènes, à profil d’ailleurs très adouci, et assez difficiles à distinguer (fig. 115-116) ; il y a : une paire para-médiane, de 2 crêtes légèrement divergentes d’avant en arrière, commençant un peu en arrière du bord antérieur et n’atteignant pas tout à fait le bord postérieur spinifère — une paire latérale, à crêtes plus ou moins paral¬ lèles aux crêtes para-médianes et atteignant le bord latéral vers son milieu — une paire 1. L’illustration de ce mémoire laisse malheureusement parfois à désirer : c’est ainsi que le P 2 de la figure 76 comporte un article de trop, le mérus ayant été dédoublé. 158 THÉODORE MONOD Fig. 113. — Cirolana sp. (Congo), Mus. royal Afr. centr. n° 36258, lame frontale, clypeus et labre. Fig. 114. — Cirolana sp. (Togo), pléotelson. latéro-basale, très courte, peu apparente d'ailleurs, et située, oblique, sur l’angle antéro¬ latéral du pléotelson. L’espèce togolaise n’a pas ces carènes. Les spécimens congolais ont, d’autre part, 5 paires d’épines au bord postérieur du pléotelson, ceux du Togo en ayant 7 paires ; peut-être REMARQUES SUR QUELQUES CIROLANIDES 159 Fig. 115-116. — Cirolana sp. (Congo), Mus. royal Afr. centr., pléotelson. les épines telsoniques sont-elles, en outre, plus longues chez les exemplaires du Congo que chez ceux du Togo. Les exemplaires congolais ont peut-être l’extrémité postérieure du pléotelson moins arrondie (fig. 115-116) que les spécimens togolais (fig. 93, 114). Ceci dit, les deux formes sont indubitablement très voisines : elles ont même en com¬ mun un caractère qui doit les écarter l’une et l’autre à la fois de C. cranchii et de C. parva, à savoir la présence d’un rang de petits tubercules, difliciles à voir, sur le bord postérieur du dernier et du pénultième somite péraeonal (fig. 93, 114, 115, 116). Les exemplaires togolais sont couverts d’un semis dense de chromatophores bruns- noirs, ce qui cadre parfaitement avec ce que notaient Brian et Dartevelle (1949 : 112) : « fond de couleur jaunâtre obscurci par des petits points de pigment brun-noir formant sur chaque somite, en général, des bandes transversales » et, de son côté, Hale (1925 : 142) : « dorsum closely dotted with tiny black chromatophores » et, en 1929 (p. 248) : « whole of the upper surface closely covered by tiny black dots on a white ground, giving the ani¬ mal a grey appearance », d’où le nom vulgaire choisi : « Grey Sea-louse ». Il est certain qu’une révision du genre Cirolana s’impose, car avec le nombre sans cesse accru d’espèces nominales, il faut bien avouer que les identifications et, par conséquent, les conclusions biogéographiques éventuelles, présentent trop souvent de graves incerti¬ tudes. Comme s’imposera une évaluation critique de la valeur des nombreux genres de Ciro- lanidés déjà décrits et dont il faut bien avouer que l’on ne voit pas toujours très clairement en quoi ils se distinguent les uns des autres, ou de Cirolana. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Barnard, K. IL, 1914. — Contribution to the Crustacean Fauna of South Africa. 3. Additions to the Marine Isopoda, with Notes on some previously incompletely known Species. Ann. S. Afr. Mus., 10 (16) : 325 a-358 a + 359-440, pl. XXVII-XXXIX. — 1920. — Contribution to the Crustacean Fauna of South Africa. No. 6. Further Additions to the List of Marine Isopoda. Ann. S. Afr. Mus., 17 (part 10, n° 11) : 319-438, fig. 1-2, pl. XV-XVII. — 1936. — Isopodes collected by the R.I.M.S. « Investigator ». Rec. Indian Mus., 38 (2) : 147-191, fig. 1-19. 160 THÉODORE MONOD -—- 1940. —- Contributions to the Crustacean Fauna of South Africa. XII. 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